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植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸

1.植物細(xì)胞跨膜吸收離子的機(jī)制

植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式為：主動(dòng)吸收、被動(dòng)吸收和胞飲作用。其中主動(dòng)吸收是植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的主要方式。

被動(dòng)吸收是指細(xì)胞不消耗代謝能量，而經(jīng)過(guò)擴(kuò)散作用或其它物理過(guò)程而進(jìn)行的吸收過(guò)程。O2、CO2、NH3 等氣體分子可以穿過(guò)膜的脂質(zhì)雙分子層，以簡(jiǎn)單擴(kuò)散方式進(jìn)入細(xì)胞，擴(kuò)散動(dòng)力是膜兩側(cè)的這些物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)差。而帶電荷的離被動(dòng)吸收是順著電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的，不消耗代謝能量，而經(jīng)過(guò)擴(kuò)散作用或其它子不能穿過(guò)膜的脂質(zhì)雙分子層，其擴(kuò)散需要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)的協(xié)助，所以叫協(xié)助擴(kuò)散或易化擴(kuò)散，擴(kuò)散動(dòng)力是這些離子在膜兩側(cè)的電化學(xué)勢(shì)差。

主動(dòng)吸收是指細(xì)胞利用代謝能量逆著濃度梯度吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程。主動(dòng)吸收需要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的參與。轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有通道蛋白和載體蛋白之分。載體蛋白又分為單向運(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸載體和反向運(yùn)輸載離子也可以經(jīng)過(guò)離子泵(質(zhì)子泵和鈣泵)跨膜運(yùn)輸。

胞飲作用是細(xì)胞將吸附在質(zhì)膜上的礦物質(zhì)經(jīng)過(guò)膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。胞飲作用是非選擇性吸收，大分子物質(zhì)甚至病毒經(jīng)過(guò)胞飲作用進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。胞飲作用在植物細(xì)胞中不很普遍。

2.植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收

1)植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)

(1) 根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系

Ⅰ相互關(guān)聯(lián)：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透勢(shì)，促進(jìn)了植物的吸水。這也叫做以水調(diào)肥，肥水互促。

Ⅱ相互獨(dú)立：①兩者的吸收不成比例　②吸收機(jī)理不同：水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水為主,而礦質(zhì)吸收則是主動(dòng)吸收為主。 ③分配方向不同：水分主要分配到葉片，而礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心。

(2) 根系對(duì)離子吸收具有選擇性

離子的選擇吸收是指植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽的陽(yáng)離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。

①生理堿性鹽(physiologically alkaline salt)：根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類(lèi)。如NaNO3 ②生理酸性鹽(physiologically acid salt)：根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類(lèi).如(NH4)2SO4 ③生理中性鹽(physiologically acid salt)：植物吸收其陰、陽(yáng)離子的量很相近,而不改變周?chē)橘|(zhì)pH的鹽類(lèi)。如NH4NO3。生理酸性鹽和生理堿性鹽是由于植物的選擇吸收而引起外界溶液逐漸變酸或變堿。

(3) 根系吸收單鹽會(huì)受毒害

任何植物，假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中，不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài)，最后死亡。這種現(xiàn)象稱(chēng)單鹽毒害(toxicity of single salt)。單鹽毒害無(wú)論是營(yíng)養(yǎng)元素或非營(yíng)養(yǎng)元素都可發(fā)生，而且在溶液濃度很稀時(shí)植物就會(huì)受害。，

若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類(lèi)，毒害現(xiàn)象就會(huì)消除。這種現(xiàn)象，稱(chēng)離子頡頏(ion antagonism)，也稱(chēng)離子對(duì)抗。植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能良好生長(zhǎng)的溶液稱(chēng)平衡溶液(balanced solution)。

2)根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過(guò)程

(1) 根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域：根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官，吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域 (2) 根系吸收礦質(zhì)的過(guò)程 ①離子被吸附在根系細(xì)胞表面

根部細(xì)胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3, H2CO3能解離出H+和HCO3-離子,這些離子同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子交換，如K+、Cl-、NCO3-等進(jìn)行交換,使土壤中的離子被吸附到根表面。離子交換按“同荷等價(jià)”的原理進(jìn)行，即陽(yáng)離子只同陽(yáng)離子交換，陰離子只能同陰離子交換，而且價(jià)數(shù)必須相等。 ②離子進(jìn)入根部導(dǎo)管吸附根表面的離子可經(jīng)過(guò)質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種途徑 Ⅰ、質(zhì)外體途徑

外界溶液中的離子可順著電化學(xué)勢(shì)梯度擴(kuò)散進(jìn)入根部質(zhì)外體，故質(zhì)外體又稱(chēng)自由空間。自由空間的大小無(wú)法直接測(cè)定，只能由實(shí)驗(yàn)值間接估算。這個(gè)估算值稱(chēng)為相對(duì)自由空間(relative free space，RFS)。估算的方法是：將根系放入某一已知濃度、體積的溶液中，待根內(nèi)外離子達(dá)到平衡后，再測(cè)定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進(jìn)入自由空間的離子數(shù)(將根再浸入水中，使自由空間內(nèi)的離子擴(kuò)散到水中,再行測(cè)定)。用下式可計(jì)算出相對(duì)自由空間：

RFS(%)=自由空間體積/根組織總體積×100=進(jìn)入組織自由空間的溶質(zhì)數(shù)(&mumol)/〔外液溶質(zhì)濃度(&mumol·ml-1)×組織總體積(ml)〕×100

Ⅱ、共質(zhì)體途徑

離子經(jīng)過(guò)自由空間到達(dá)原生質(zhì)表面后，可經(jīng)過(guò)主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收的方式進(jìn)入原生質(zhì)。在細(xì)胞內(nèi)離子可以經(jīng)過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，然后再?gòu)哪举|(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管中。釋放機(jī)理可以是被動(dòng)的，也可以是主動(dòng)的，并具有選擇性。木質(zhì)部薄壁細(xì)胞質(zhì)膜上有ATP酶，推測(cè)這些薄壁細(xì)胞在分泌離子運(yùn)向?qū)Ч苤衅鸱e極的作用。離子進(jìn)入導(dǎo)管后，主要靠水的集流而運(yùn)到地上器官，其動(dòng)力為蒸騰拉力和根壓。

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